Palspigment.del 1 (med bilder)

I en artikelserie i 4 delar berättar jag om musens päls och färg: Hur håret/pälsen växer och fälls, hur det går till när pigmentet bildas i cellerna och vilka gener som gör vad, samt visar även några av de vetenskapliga namnet på våra gamla invanda "fancy-mus-färggener".

Hårets uppbyggnad

Huden hos däggdjur består av tre lager: överhud/epidermis, läderhud/dermis, och underhud/subcutis.

Både hårstrån/päls och färg bildas i överhuden, men växer upp ur hårsäckar som går ner i läderhuden som inbuktningar i denna.

Längst ner buktar hårsäcken ut till en ”hårlök”, och där finns tillväxtsonen (matrix).

Ett hårstrå växer upp från matrix, där blodkärl förser det växande strået med näring, särskilda keratinceller   (keratin = hornämne)   skapar själva hårstrået, och melaninceller    (melanin = färgämne)    tillför färgkorn allt eftersom det växer ut.

Hårets livscykel.

Anagen  är hårets tillväxtperiod. Den pågår hos möss i ca 17 dagaar. .

Katagen är när tillväxten stannar upp och hårstrået fäster i övre delen av hårsäcken med ett "ankare".  Hos möss pågår katagen i ca en dag.

Telogen är vilostadiet. Det varar tills hårstrået lossnar och faller av när ett nytt stå börjar växa ut. 

Exogen säger man ibland när det gamla strået trillar ut = fällning. Oftast slås dock de båda stadierna ihop under benämningen telogen.

Tiden mellan fällningarna varierar mellan en till några månader, beroende på musens ålder, genetiska fallenhet, foderstat (näring), hudskador, m.m.

Fällning

Hos möss sker fällning i ganska förutsägbara cykler, med någon eller några månaders intervall. Möss fäller inte som t.ex. hästar eller rådjur, som har tydlig vinter- och sommarpäls.

Den första hårtillväxten startar vid födseln. Efter ca 17 dagar är pälsen utvuxen.

Nästa cykel - dvs fällning nr ett när bebispälsen byts ut - sammanfaller med könsmognaden och påbörjas vid ungefär fyra till fem veckors ålder.

En fällning tar cirka 2 veckor, och startar vid huvudet och fortsätter som en våg bak över kroppen. De gamla håren lossnar när de nya håren tränger undan dem.

Ibland kan man synligt följa fällningens vågmönster över kroppen. Den gamla pälsen är ofta nött och sliten och blekt av ålder, putsning, saliv, och urin i buren, medan den nya pälsen är skinande blank.

Färgförändringar på grund av fällning (dvs som endast syns under själva pälsbytet)  är inte genetiskt betingat utan sekundärt till själva fällningen.

Det finns även genetiska färgförändringar som sker just i samband med pälsbytet.

Vanligast är förändringar som sker vid första fällningen, då bebispälsen kan vara av både annan färg och annan struktur och längd, än den nya vuxenpälsen som växer ut.

Vissa mutationer, t.ex. ”graying with age” visar färgförändring vid varje pälsbyte.

FOTON:

Bild 1. Det svarta pigmentet ...

Det svarta pigmentet, eumelanin, uttrycks i en svart mus som är non-agouti a/a på A-lokus, samt B/*.  Det vetenskapliga namnet på Black-genen är Tyrp1(B).

Till vänster i bild visas bakdelen på en agouti som är A/*  B/*.  Agouti har både svart och gult pigment, och ger ett "brunt" intryck. Agouti kännetecknar egentligen mer ett "mönster" av eumelanin och pheomelanin, än en egentlig färg.

Eumelanin kan uttryckas på två vis, antingen som svart eller som brun.

Musens - liksom andra däggdjurs - tre grundfärger gult, svart och brunt pigment, regleras av generna A, B och E.

Mutationer på A-lokus förändrar mönster och spridning av gult respektive svart/brunt, både över kroppen och i enskilda hårstrån. 

B-lokus bestämmer om pigmentet ska vara svart eller brunt.

A och E i kombination bestämmer agoutimönstret, och mutationer här ger antingen en gul eller en svart/brun mus utan agoutimönstrade hårstrån.

 

Bild 2. Brun mus non-agouti ...

 

Brun mus non-agouti och b/b (chocolate). Vetenskapligt namn på B-lokus ärTyrp1(b). 

Eumelanin kan uttryckas i två varianter, antingen svart eller brun. 

Om eumelaninet ska bli svart eller brunt bestäms genetiskt, och kan inte senare ändras. Inte heller kan en och samma mus tillverka både svart och brunt eumelanin, det är antingen eller som gäller.

Däremot kan svart eller brunt eumelanin finnas tillsammans med pheomelanin, t.ex i agouti, tan eller brindle.

 

Bild 3: Agouti ...

 

Agouti är som sagt mer ett mönster än en färg. Färgen på en agouti kan vara olika, men mönstret är detsamma: De enskilda hårstråna är bandade i eumelanin - pheomelanin - eumelanin.

Eumelaninet kan som sagt vara svart eller brunt. Det kan även påverkas av andra gener och vara blekt i olika nyanser. Pheomelaninets färg kan vandra mellan gult och rött, samt även det blekas av andra "blekningsgener".

Färgen på en mus påverkas inte enbart av melaninets färg, utan även hur vårt mänskliga öga uppfattar färgen. Andra gener än färggener kan påverka färgen, t.ex. olika modifieringsgener som bestämmer tjocklek på pälsen, intensitet, om hårstårna är bra färgade ända ner i roten, när det gäller agouti även bandbredd och bandets placering på hårståret.

Bild 4. Pheomelanin och brunt eumelanin ...

 

Det kan vara svårt att se skillnad på pheomelanin och brunt eumelanin, Det blir inte lättare av att färgernas namn ofta är missvisande. 

Kossor sägs emellanåt vara bruna. Eller svarta. I realiteten är de röda eller svarta, dvs de "bruna" kornas färg består av pheomelanin.

Bild 5. Svart och brunt eumelanin ...

Både den svarta och den bruna musens ryggfärg består av eumelanin, svart respektive brunt eumelanin. Magfärgen hos båda består av gult pheomelanin.

Bild 6. Denna hund ...

Denna hund är färgad i svart och gult pigment, alltså eumelanin och pheomelanin.  Inte svart och brunt eumelanin - det kan ju inte samexistera i ett och samma djur.

Bild 7. Medan eumelanin bara kan ...

Medan eumelanin bara kan anta en av två färger (svart eller brunt), kan pheomelanin utryckas i hela skalan mellan gult och rött i ett och samma djur.

Bild 8. Tjusig tjur av ...

 

Tjusig tjur av rasen Highland Cattle. Färg brindle. Pheomelanin med strimmor av eumelanin. Den gula färgen varierar från gul till röd. Brunt eumelanin ingår inte.

Genetiken bakom kors brindle-färg är inte helt klarlagd, men brindle på kor kräver en omuterad E (annars försvinner eumelaninet, de svarta "ränderna"), och mutationen finns på A-lokus, som har hand om distribution och fördelning av gult och svart.

Även om andra däggdjur har fler, eller färre, muterade gener än möss, dvs olika, är ändå grundgenetiken densamma. Det betyder t.ex. att flertalet däggdjur som är gula/röda är Recessive Yellow. Gul/röd färg på grund av mutation i A-lokus är inte så vanligt.

Bild 9. Pheomelanin ...

Pheomelanin, e/e Recessive Yellow.

Bild 10. Pheomelanin ...

 

Pheomelanin.

Alla gula djur har mutationer i A- eller E-lokus. Det är dessa gener som reglerar omkopplingen mellan eumelanin och pheomelanin, via ASP (agoutisignalprotein) och  dess antagonist MSH (melanocysstimulerande hormon).

Omkopplingen kan vara snabb och precis, vilket ses i t.ex. agouti med sina bandade hårstrån. Bilden visar en gul mus med mutation i E-lokus. Recessive Yellow, e/e.

Bild 11. Om färgen blir gul, brandgul eller ...

 

Det vetenskapliga namnet på E-lokus är Mc1r. Recessive Yellow som vi känner som e/e har det vetenskapliga namnet Mc1r(e)/Mc1r(e).

Om färgen blir gul, brandgul eller röd beror på andra modifierande gener, så kallade polygener. Gäller även skillnaderna i färg på exempelvis hundraserna irländsk setter, (gul) labrador, och golden retriever, vars färger beror på e/e, Recessive Yellow.

Bild 12. Vita fläckar ...

Vita fläckar kan bero på mutationer i flera olika gener.

Inom hobbyaveln med möss är det främst piebaldgenen s/s som ger tecknat, en recessiv gen som ger t.ex. even eller broken (beroende på polygener), och dominant white spotting W/* som ger t.ex. variegated och en del andra teckningsformer. Det är inte alltid lätt att säga vilken teckningsgen det handlar om, enbart utifrån utseende.

Du kan läsa mer om genen Dominant White Spotting här: https://muse.n.nu/dominant-white-spotting